مقاله تنظیم کننده های رشد گیاهی تحت فایل ورد (word)

 

  مقاله تنظیم کننده های رشد گیاهی تحت فایل ورد (word) دارای 73 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله تنظیم کننده های رشد گیاهی تحت فایل ورد (word)   کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله تنظیم کننده های رشد گیاهی تحت فایل ورد (word) ،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

---

بخشی از متن مقاله تنظیم کننده های رشد گیاهی تحت فایل ورد (word) :

تنظیم کننده های رشد گیاهی

درک این مطلب که گیاهان چگونه رشد می کنند نه تنها برای دست اندرکاران علوم گیاهی بلکه برای عموم بیولژیست ها قابل اهمیت و توجه است. واژه هورمن (Hormone) ریشه یونانی دارد این کلمه به معنی محرک است که نخستین بار در مبحث فیزیولوژی جانوری به کار برده شد. هنگامی که مشخص شد در گیاهان نیز مواد محرک رشد وجود دارند واژه هورمون تحت عنوان هورمونهای گیاهی (Phytohormone) به کار گرفته شد بررسیهای بعدی نشان داد که گروهی از مواد در گیاهان دارای نقش تنظیم کنندگی هستند به طوری که برخی از آنها اثرات تحریک کنندگی و بعضی اثرات بارندگی دارند این مواد مجموعا تحت عنوان تنظیم کننده های گیاهی یا plant growth regulators (pgr) نامیده می شوند .

در تقسیم بندی اولیه مواد تنظیم کننده رشد درون زای گیاهان به پنج گروه تقسیم شدند که شامل اکسین ها auxins ژیبرلین ها (ga) Gibberellins ، سیتوکینینها (CK) cytokininsآبسیزیک اسید (aba) abscisic acid و اتیلن Etylene می باشند .
اکسین ها و ژیبرلینها به عنوان تنظیم کننده های طویل شدن سلولی،سیتوکینین ها به عنوان تنظیم کننده تقسیم سلولی، آبسیزیک اسید به عنوان یک ماده با اثرات بازدارندگی واتیلن به عنوان یک ماده فرارموثردر فرآیندهای رشد ونمو شناخته

شده اند.مباحث مربوط به تنظیم کننده های رشد گیاهی نخستین بار در نیمه دوم قرن نوزدهم به طور جدی در فیزیولژی گیاهی وارد شد .
در سال 1880 داروین در مورد اثرات نور بر گیاهان مطالعاتی انجام داد و مشاهده کرد هنگامی که نور از یک جهت بر قسمت راسی ساقه می تابد گیاه نسبت به جهت تابش نور خمیدگی پیدا می کند درحالی که اگر قسمتی از راس ساقه گیاه که در معرض نورقرارگرفته است به وسیله کاغذ پوشانده شود خمیدگی ایجاد نمی گردد این پژوهشها سرآغاز اولیه در ارتباط با تنظیم کننده های رشد گیاهی بود تنظیم کننده های رشد گیاهی مواد آلی هستند که متنوع بوده و از نظر مکانیسم عمل با ویتامین ها ، آنزیم ها و کوآنزیم ها تفاوت دارند امروزه برخی از مواد تنظیم کننده رشد گیاهی به طور صنعتی تولید می شوند ماده ای از نظر فیزیولوژیکی تنظیم کننده رشد طبیعی در گیاهان محسوب می شود که حداقل دارای سه ویژگی زیر باشد :

1 محل ساخته شدن و محل اثر آن در گیاه مشخص باشد .
2 اثرات فیزیولژیکی و مرفولژیکی ماده با غلظت های کم آن در گیاه ظاهر گردد .
3 واکنشهایی که تحت تاثیر ماده ایجاد می شوند غیر قابل برگشت باشند .
بنابراین تنظیم کننده رشد گیاهی ماده ای است که در بخشی از پیکر گیاه

ساخته شده و در همان محل یا پس از انتقال در محل درگیری از بدن گیاه اثرات محسوسی را ایجاد می کند. در بدن جانوران برخی هورمونها در غددی که ترشحات خود را مستقیما به درون می ریزند (غدد درون ریز ) ساخته می شوند که از آن جمله می توان تیروکسین از غده تیروئید و انسولین از پانکراس و ;. را نام برد در گیاهان ترکیبات مترادفی که از نظر شیمیایی متفاوت هستند تولید شوند.اختصاصی بودن اثر تنظیم کننده های رشد گیاهی مانند آنچه در جانوران وجود دارد در گیاهان دیده
نمی شود . این تفاوتها احتمالا به علت محدود بودن تمایز در گیاهان است .

اکسین ها
بیان عمومی

در سال 1880 داروین بررسیهایی را در اتباط با اثر تابش نور بر خیمدگی در بخشهای راسی گیاهی انجام داد . وی در این بررسیها از کولئوپتیل و فالاریس استفاده کرد . پس از داروین فیتینگ در سال 1907 با بررسیهایی که با کولئوپتیل جو دو سر انجام داد مشاهده کرد که اگر قسمت راسی کولئوپتیل را قطع کرده و دوباره آن را سر جای خود بگذارد و سپس آن را در معرض تابش نور یک جانبه قرار دهد راس کولئوپتیل در ادامه مراحل رشد خود به طرف جهت تابش نور خمیدگی پیدا می کند به این ترتیب

مشخص شد که انتقال محرک به وسیله بریدگی ایجاد شده در کولئوپتیل قطع نشده است . این بررسی در سالهای 1913-1910 بوسیله بوریسن جانسن دنبال شد و نشان داد که اگر پس از قطع راس کولئوپتیل بین دو قسمت جدا شده ( راس و پایه ) یک لایه ژلوزیامیکا قرار داده شود و تحت تاثیر نور یک جانبه واقع گردد باز هم خمیدگی به طرف جهت تابش نور ایجاد می شود در سال 1919 پل راس کولئوپتیل را قطع کرده و آن را طوری روی پایه قرار داد که راس و پایه در یک امتداد نبودند و این بار نیز مشاهده شد که تحت تاثیر تابش یک سویه نور خمیدگی ایجاد می شود . پل با تکرار بررسیهای جانسن –بویسن نشان داد که در این موارد یک ماده محرک یا هورمون

دخالت دارد در تجربیات دیگری پل بین دو قسمت قطع شده راس کولئوپتیل صفحه پلاتینی قرار داد و مشاهده کرد که محرک از آن عبور نمی کند و لذا دریافت که پدیده الکتریکی در این مورد دخالت ندارد و سرانجام در آزمایش دیگری پل بین دو بخش قطع شده راس کولئوپتیل لایه ای از کره کاکائو قرار داد که این بار نیز محرک عبور نمی کند و معلوم شد که ماده محرک در چربی محلول نبوده و محلول در آب است زیرا از کره کاکائو عبور نکرده ولی از ژلاتین و میکا عبور کرده است .
در سالهای 1925-1923 soding راس کولئوپتیل را قطع کرده و دوباره آن را بر جای خود قرار داد و مشاهده کرد که رشد خطی انجام می شود و اگر راس کولئوپتیل جدا گردد و در محل خود قرار داده نشود رشد آن صورت نمی گیرد .

در سال 1928 ونت حدس زد که در راس کولئوپتیل ماده ای است که محرک رشد بوده و در خمیدگی آن موثر می باشد نامبرده تعدادی مکعب ژلوژ تهیه کرده و راس کولئوپتیل یولاف جدا شده را بر روی دایره های ژلوزی قرار داد و آنها را در معرض نور گذاشت وی اظهار داشت اگر در راس کولئوپتیل ماده ای باشد باید به ژلوز منتقل گرد . ونت سپس مکعبهای ژلوز را از راس کولئوپتیل قطع شده جدا کرد و آنها را روی پایه ای از کولئوپتیل بدون راس قرار داد و مشاهده کرد که رشد کولئوپتیل بدون راس صورت می گیرد و در اثر یک جهت بودن ژلوز بر روی کولئوپتیل بدون راس کولئوپتیل راس خمیدگی نیز ایجاد می شود به این ترتیب ونت آزمایش مشهور خود را انجام داد و توانست ماده محرک را به ژلوز وارد کند و موفق به استخراج ماده محرک گردد. این آزمایش به شیمیدانهای هلندی کوگل و هاگن-اسمیت این امکان را داد که در سال 1931 روش جداسازی و تخلیص این ماده را بدست آورند .

در سال 1934 کوگل ماده موجود در راس کولئوپتیل را مشخص کرد و آنرا اکسین نامید. اکسین یک واژه یونانی است و از Auxe به معنی بزرگ شدن یا رشد گرفته شده است به این ترتیب ماده محرک رشد در گیاهان به نام اکسین شناخته شد و از این به بعد تجربیات بسیار زیادی در ارتباط با استخراج و شناسایی این گروه از مواد در گیاهان مختلف حتی ادرار پستانداران صورت گرفته است اکسین ها گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که باعث طویل شدن سلولهای گیاهی می گردند این مواد طیف

گسترده ای را ازنظر واکنشهای رشد و نموی در گیاهان سبب می شوند .واژه اکسین یک اصطلاح ژنریک است وبه تعدادی از مواد طبیعی اطلاق می گردد.مهمترین و فراوانترین اکسین ها در گیاهان اندول استیک اسید است که بارزترین اثرات را در این گروه از هورمونهای گیاهان نشان می دهد. مهمترین اثراتی که تاکنون به هورمونهای اکسین نسبت داده شده است عبارتند از بزرگ شدن سلول گیاهی ، طویل شدن ساقه گیاه ، تولید ریشه ، تولیدآوند چوبی ، افزایش رشد جوانه راسی ، جلوگیری از رشد جوانه جانبی ، تشکیل میوه ، بزرگ شدن میوه ، تشکیل گرهک در ریشه گیاهانی که دارای باکترهای تثبیت کننده نیتروژن هستند ، جلوگیری از ریزش برگ، بیو سنتز پروتئین ، بیو سنتز RNA و اثرات دیگر .

مهمترین اکسین ها اندول استیک اسید است که ساختمان شیمیایی آن به صورت زیر است

اندول استیک اسید INDOL ACETIC ACID
این ماده در گیاهان فراوان بوده و در برخی از قارچها نیز وجود دارد

انتقال اکسین در گیاه
هورمون اکسین پس از تشکیل گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید و یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه ای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار سازد . اندول استیک اسید که تولید می شود نه تنها کمتر به صورت آزاد درگیاه باقی می ماند بلکه بیشتر به اشکال پیوسته در می آید اندول استیک اسید و گلوتامیک اسیدوقندهایی مانند گلوکز و اینوزیتول برای اتصال به اکسین و تشکیل فرمهای پیوسته به کار میروند اتصال بین اسکوربیک اسیدواندول استیک اسیدنیز درگیاه انجام می شود انتقال اکسین در گیاه در شکلهای پیوسته صورت می گیرد اکسین از محلی که بیوسنتز شده است به سایر بخشهای گیاه منتقل و در آنجا ذخیره می شود و یا آزاد شده و اثرات خود را آشکار می سازد و یا اینکه پس از آزاد تجزیه و تخریب می شود میزان اکسین ها و فعالیت این مواد در گیاهان به بیوسنتز ، انتقال و متابولیسم آنها بستگی دارد اشکال پیوسته اکسین در مقایسه با اشکال آزاد اثرات فیزیولژیکی بسیار کمتری دارند .

جهت انتقال اکسین در گیاه معمولا از طرف بالا به پایین است با بررسیهایی که با استفاده از کربن رادیواکتیو صورت گرفته است دیده شده است که حرکت اکسین ها عمدتا از بالا به طرف پایین می باشد . حرکات جانبی اکسین نیز مشاهده شده است و گزارشهای کمی نیز مبنی بر حرکت از پایین به بالای اکسین وجود دارد .
جهت انتقال اکسین در گیاه درون سلولی است و از طریق آوندهای آبکشی صورت می گیرد ولی در سایر بافتها نیز در صورت زنده بودن سلولها اکسین جابجا می شود. سرعت جابجایی اکسین در گیاه بین 4 میلیمتر در ساعت تا 20 میلیمتر در ساعت گزارش شده است در غیاب اکسیژن و حضور گاز کربنیک سرعت انتقال اکسین کاهش پیدا میکند و در حضور اکسیژن سرعت اکسین افزایش می یابداگر در اتمسفر گیاه به جای اکسیژن نیتروژن وجود داشته باشد سرعت جابجایی اکسین کاهش چندانی پیدا نکرده و متوقف نمی شود .

حرکت هورمونهای اکسین درگیاه باعث شتاب در حرکت هورمونهای سیتوکینین و ژیبرلین می گردد مهمترین ویژگی جابجایی اکسین انتقال قطبی آن است به این معنی که اکسین از یک سو به سوی دیگر و از بالا به پایین حرکت می کند .
اگر قطعه ای از کولئوبتیل را به شیوه شکل 1 و به صورت الف و ب جدا کنیم به طوری که الف قسمت بالایی و ب قسمت پایین آن باشد و قطعه کلئوپتینل را در همان جهتی که در روی کولئوپتیل قرارداشته است ثابت کنیم قطعه آگار دارای اکسین را بر روی مقطع الف بگذاریم ودر قسمت ب قطعه آگار بدون اکسین را قرار دهیم پس از مدتی مشاهده می کنیم که آگار از قطعه بالایی به طقعه پایینی منتقل شده است .

حال اگر قطعه کولئوپتیل جدا شده را به طور عکس نسبت به وضعیت اصلی قراردهیم یعنی مقطع الف در قسمت پایین و مقطع ب در بالا باشد قطعه آگار دارای اکسین را در بالا یعنی بر روی مقطع ب و قطعه آگار بدون اکسین را در زیر مقطع در پایین یعنی در زیر مقطع ب قرار دهیم مشاهده می کنیم که اکسین از قطعه آگار بالایی به آگار پایینی منتقل نمی شود

شکل1- نمایش حکت قطبی اکسین در گیا ه آگار دارای اکسین آگاربدون اکسین
با تجربیات متعددی که بویژه با استفاده از مواد رادیواکتیو صورت گرفته است نشخص شده است که حرکت اکسین یک طرفه بوده و حرکت در ساقه ها از بالا به پایین صورت می گیرد در حقیقت اکسین از محلی که بیوسنتز می شود به قسمتهای دیگر گیاه منتقل می گردد جابجایی اکسین در ریشه ها به طور ضعیفی از پایین به بالا صورت
می گیرد و سرانجام عواملی مانند اکسیژن ، گاز کربینک ، گرما ، فعالیتهای متابولیکی و بازدارنده های متابولیکی در جابجایی اکسین موثرند. این امر نشان می دهد که جابجایی قطبی اکسین در گیاه وابسته به متابولیسم گیاه است جابجایی اکسین در جهت جانبی و یا از پایین به بالا به صورت انتشار انجام می گیرد.

در مورد انتقال قطبی اکسین نظریات مختلفی ارائه شده است.
ساختار و فیزیولژی ویژه آوندهای آبکشی می تواند عامل انتقال قطبی اکسین باشد بر اساس این نظریه شاختمان نامتقارن را موثر در انتقال قطبی می دانند وجود یک میدان الکتریکی که مربوط به تلمبه الکترون باشد میز در انتقال قطبی موثر شناخته شده است بر اساس این نظریه اکسین را یم آنیون در نظر می گیرند که می تواند میدان الکتریکی ایجاد کند این نظریه چندان مورد قبول نیست زیرا با وارونه کردن کولئوپتیل پتانسیل معکوس می شود در حالی که چنین چیزی عملا مشاهده نمی گردد .

نظریه کیمواسمزی قطبیت بیشتر در مورد انتقال قطبی پذیرفته شده است این نظریه در سال 1972 توسط روبری و شلدراک ارائه و در سال 1975 توسط راون تایید گردید بر اساس این نظریه اکسین اسیدی ضعیف در نظر گرفته می شود که با لگاریتم آنالیز 417 به IAA و H تجزیه می شود با در نظر گرفتن اینکه سلولهای آوندآبکشی در قطب پایین قابلیت نفوذ بیشتری نسبت به IAA در مقایسه با قطب راسی دارند انتقال قطبی اکسین توسط اثر شیب PH و اختلاف پتانسیل اسمزی بین غشایی موجود مسیرهای حرکت اکسین را توجیه می کند پیشنهاد دهندگان این نظریه مهاجرت قطبی اکسین را تحت تاثیر شیب PH و اختلاف پتانسیل بین غشائی بیان می نمایند . متابولیسم گیاه در این جریان دخالت دارد به طوری که بازدارنده های متابولیسمی مانند DWP و سانیدرین و اتیلن از حرکات قطبی اکسین جلوگیری می کنند (شکل 2)

شکل 2- اثر اتیلن با غلظت 25 میکرولیتر درلیتر بر انتقال به سوی پایین اندول استیک اسید نشان دار شده در رگبرگ اصلی برگهای مرکبات
تجزیه اکسین

اکسین در برابر نور خورشید و اکسیژن تجزیه می شود و اکر نور ضعیف باشد اکسین منتقل می گردد در مراحل تجزیه اکسین تحت تاثیر اکسیژن و نور نخست زنجیره کناری اکسین تجزیه می شود و اندول آلدئید تولید می گردد .

گاهی اوقات تجزیه اکسین از زنجیره جانبی فراتر رفته و حلقه را نیز تجزیه می کند .

این تجزیه های اکسین تحت تاثیر آنزیم پراکسیداز صورت می گیرد که یک هموپروتئین است برای اینکه تجزیه خوبی انجام شود امسیژن باید به صورت O-O و اکسین نیز باید قطبی باشد .
نخست اکسیژن وارد شده و فروپراکسداز را به فریک پراکسیداز تبدیل می کند و سپس اکسین معمولی به اکسین قطبی تبدیل می شود .

پس از آن فریک پراکسیداز بر روی اکسین قطبی مانند حالتی که آنزیم بر سوبسترا اثر می گذارد قرار می گیرد .

در پایان واکنشها آنزیم از واکنش خارج می شود و اندول آلدئید باقی ماند . حرارتهای زیاد نیز باعث تجزیه اکسین می گردند در بافتهاهی گیاهی آنزیم های تجزیه کننده اکسین به مقدار فراوان وجود دارند و به همین دلیل است که به صورت پیوسته و به حالت ذخیره در می آید .
معمولا به اندازه مورد نیاز اکسین آزاد در گیاه وجود دارد که سنتز شده و یا از اشکال پیوسته آزاد می گردد همان طوری که گفته شد تابش نور ضعیف باعث مهاجرت اکسین می شود و خمیدگی دوم کولئوپتیل ها در فتوترپسیم از همین نوع مهاجرت است که کاهش میزان اکسین باعث کاهش رشد یکسویه شده و خمیدگی ایجاد می شود .

نقش اکسین در بکرزایی
یکی از موضوعات جالب در زیست شناسی گیاهی تولید میوه های بدون تخمک بارور شده باشد بعضی از گیاهان بدون تخمک ها بارور شده باشند میوه هایی تولید می کنند و میوه های دارای رشد عادی هستند بدون اینکه دانه کاشته باشند .

بکرزائی یا پارتنوکارپی در گونه هایی مانند موز ،آناناس، گوجه فرنگی و خربزهو; که تعداد زیادی تخمک در میوه دارند بیشتر دیده می شود اکثر واریته های پرورشی بی دانه این میوه ها منحصرا بکرزا هستند بدیهی است که تعداد زیاد تخمک نمی تواند دلیل پارتنوکارپی باشد بعضی از میوه های پردانه توانایی بکرزائی ندارند و برخی از میوه های تک دانه هسته ای قادرند به روش پارتنوکارپیک میوه تولید کنند.

چندین نوع بکرزائی وجود دارد بعضی از نیاز به گرده افشانی دارند و برخی به آن نیاز ندارند . بکرزائی به چند صورت ممکن است اتفاق بیفتد :
1 نمو میوه بدون هیچگونه گرده افشانی صورت می گیرد این حالت گاهی در میوه های پارتنوکارپی صورت می گیرد این حالت گاهی در میوه های پارتنوکارپی گوجه فرنگی،فلفل،کدوتنمبل، خیار ، موز، آناناس و مرکبات بی دانه دیده می شود.

2 نمو میوه با گرده افشانی تحریک می گردد و بدون اینکه لوله گرده به تخمک برسد و گرده افشانی صورت بگیرد نمو شروع می شود در این نوع پاتنوکارپی و میوه بدون اینکه لقاح و باروری صورت بگیرد پارتنوکارپی انجام می گردد گونه های پارتنوکارپیک و میوه گیاهان تریپلوئید که از نظر ژنتیکی عقیم هستند با این روش مطابقت دارند . تیپی که در آن جنین سقط می شود در بعضی از انگورها ،هلووگیلاس دیده می شودنوعی ازپارتنوکارپی بینابینی درGinkgo دیده میشود که نمو میوه توسط گرده افشانی تحریک می شود ولی رشد لوله گرده متوقف می گردد تا میوه شکوفا شود میوه شکفته شده بدون اینکه لقاح صورت گرفته باشد رشد می کند ولی رشد لوله گرده دوباره شروع می شود و لقاح درچند ماه بعد اتفاق می افتد .

3 تشکیل میوه بدون دانه ، در این حالت گرده افشانی صورت می گیرد ولی قبل از اینکه میوه به مرحله رسیدگی برسد رشد جنین متوقف می شود .
توانایی برخی از گ.نه های گیاهی در تشکیل میوه به طریقه بکرزائی بدون اینکه گرده افشانی انجام شود از مدتها پیش شناخته شده است مشاهدات فیتینگ نشان داد که عصاره استخراج شده از دانه های گرده قادر به جلوگیری از ریزش گل بوده و تخمدانهای متورمی ایجاد می کند که به میوه تبدیل می شود . در سال 1934 یاسودا نشان داد که عصاره های دانه های گرده گلهای خیار ، میوه های بکرزا تولید می کنند در همین سال تیمین دریافت که حضور اکسین در تولید میوه ها به روش پارنتوکارپیک استفاده کنند . مشخص شده است که اکسین در بسیاری از گونه های گیاهی بکرزائی را القا می کند .

ژیبرلین ها
بیان عمومی
ژیبرلین ها گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که باعث رشد در بخشهای هوایی گیاه مخصوصا ساقه ها می شوند پس از کشف هورمونهای اکسین چون تصور می شد که اکسین ها تنها هورمونهای گیاهان هستند توجه چندانی به سایر هورمونهای گیاهی نشد پیش از شناسایی هورمونهای ژیبرلین کشاورزان ژاپنی مدتها مشاهده کرده بودند که گیاهان برنج آنها به طور غیر طبیعی بزرگ می شوند ولی در اثر افزایش بیش از حد ارتفاع گیاه میزان محصول برنج کاهش پیدا می کند و گاهی اوقات گیاهان برنج محصول تولید نمی کنند در سال 1898 گزارش گردید که نوعی آفت در برنجهای ناحیه خاور دور بویژه ژاپن مشاهده گردیده است که آنرا باکانا نامیدند . گیاهان مبتلا به

این بیماری رد مقایسه با گیاهان سالم و طبیعی نازکتر و بلند تر ، زردرنگ تر و پریده رنگ تر بودند در اوایل قرن بیستم یک طرح بزرگ تحقیقاتی برای بررسی این بیماری در ژاپن به مرحله اجرا درآمد در مراحل اجرای این طرح مشخص شد که گیاهان بیمار آلوده به نوعی قارچ به نام فوزاریوم مونیلیفرم می باشند که به مرحله کامل جنینی به نام ژیبرلافوجی کوروئی موسومند این قارچ از آسکومیست ها می باشند سرانجام در سال 1938 دو پژوهشگر ژاپنی به نام یابوتا و سومیکی دو ماده متبلور فعال را در کشت خالص آزمایشی قارچ بدست آوردند و آنها را با توجه به نام قارچ ژیبرلین A و ژیبرلین B نامیدند . افزودن مقادیر بسیار کم این مواد به گیاهان باعث رشد سریع آنها گردید دو ماده ذکر شده به طور ناخالص از قارچ جدا شده بودند . در جریان جنگ جهانی دوم پژوهشهای چندانی در ارتباط با این مواد صورت نگرفت پس از پایان جنگ یافته های ژاپنی ها در این رابطه مورد توجه دانشمندان انگلیسی و آمریکایی قرار گرفت

در سال 1950 صنایع شیمیایی سلطنتی ICI در انگلستان یک پروژه جداسازی برای یافتن سویه های تولید کننده ژیبرلین را آغاز کرده و برخی از گونه ها را کشف کردند که در اثر آنها رشد گیاهان شدیدا افزایش پیدا می کرد .

در سال 1954 ماهیت شیمیایی ژیبرلین مشخص گردید تقریبا به طور همزمان پژوهشگران انگلیسی (بریان و همکارانش) و محققین آمریکایی (استودو همکارانش ) ژیبرلین راکه دارای عامل اسیدی بود و به نام ژیبر لیک اسید نامیدند از عصاره های قارچ ژیبرلافوجی کوروئی جدا نمودند . در سال 1954 بریان و همکارانش با اضافه نمودن ژیبرلین خارجی به گیاهان نخود پاکوتاه طویل شدن آنها را مشاهده و گزارش نمودند . در سال 1956 فینی برای نخستین بار وجود ژیبرلین را در گیاهان عالی گزارش کرد این کشف که عصاره گیاهان عالی دارای موادی است که اثرات بیولوژیکی مشابه ژیبرلیک اسید دارد منجر به شناسایی تاثیر ژیبرلین خارجی در طویل شدن ساقه گیاهان شد . از آن زمان به بعد ترکیبات ژیبرلین شناخته شده است د رنخود زراعی تا کنون بیش از 70 نوع ژیبرلین GA17,GA20,GA29, GA38,GA24,GA51, GA97 شناسایی شده است .

ژیبرلین ها از نظر ساختمان شیمیایی دی ترپنوئید هستند و لذا در خانواده کلروفیل و کاروتن قرار می گیرد بخش عمده ژیبرلین ها از اسکلتی اختصاصی به نام ژیبان تشکیل شده است و گروه COOH آزاد در آن قرار دارد در انواع ژیبرلینها جایگزین –CH-CH-COOH و غیره روی اسکلت ژیبان صورت می گیرد ژیبرلینها دارای انواع مختلفی هستند که با شماره گذاری به صورت GA1,GA2,GA3,…. مشخص می شوند با اینکه تا کنون بیش از 70 نوع ژیبرلین شناسایی شده است ولی مهمترین آنها از نظر

فیزیولژیکی و گستردگی طرف عمل GA3 می باشد و این نوع ژیبرلین همان هورمون ژیبرلینی است که نخستین بار از بافتهای آلوده به قارچ ژیبرلافوجی کوروئی گیاه برنج جدا گردید امروزه این هورمون را به صورت کریستال از گیاه و قارچ جدا می کنند در صنایع و تجارت نیز از کشت قارچ برای تولید ژیبرلین استفاده می شود غلظت هورمونهای ژیبرلین در بخشهای مختلف گیاه متفاوت است غنی ترین محل از نظر ژیبرلین در گیاهان ، میوه ها ، دانه ها ، جوانه ها ، برگهای جوان و نوک ریشه هاست . هرچند که ریشه ها یکی از منابع غنی ژیبرلین در گیاه هستند

ولی این هورمونها از نظر تشدید رشد ریشه اثری ندارند و از ریشه به سایر اندامهای گیاه منتقل می شوند عمدتا مریستم های میان گرهی کمتر از حد لازم ژیبرلین دارند و به همین سبب هنگامی که به آنها ژیبرلین خارجی اضافه می شود به طور سریعی واکنش نشان می دهند در گیاهانی که از نظر ژنتیکی پاکوتاه هستند و بیوسنتز ژیبرلین درآنها کمتر از معمول است می توان با افزودن ژیبرلین خارجی رشد آنها را افزایش داد.
ژیبرلین ها در حقیقت پلیمرهای تخریب شده ایزوپرون محسوب می گردند از این رو گفته می شود که آنها تریپن یا لیپوئید هستند .تمام ژیبرلینها دارای حلقه ژیبان می باشند

 

در ژیبرلینها روی کربن شماره عامل –COOH وروی کربن شماره چهار(4a)a یک عامل –oh وجود دارد که برای تشکیل یک استر درونی بالاکتون (-O-CO- ) به یکدیگر متصل می شوند و پلی بین کربن یک و کربن شماره 4A بوجود می آید.

تفاوتهای دیگری که در انواع ژیبرلینها وجود دارد بسیار جزئی است.

انتقال ژیبرلین در گیاه :
انتقال ژیبرلین ها در گیاه عمدتا از طریق بافتهای آبکشی صورت می گیرد ولی دیده شده است که حرکت ژیبرلین از طریق آوندهای چوبی نیز انجام می شود بنابراین ژیبرلین ها هم به صورت درون سلولی در گیاه جابجا می گردند سرعت جابجایی این هورمونها در آوندهای آبکشی تقریبا مشابه سرعت حرکت کربوهیدراتها در این آوندهاست و به طور متوسط در حدود پنج سانتی متر در ساعت است ولی این سرعت کاملا متغیر بوده و تحت تاثیر عوامل و درونی گیاه قرار می گیرد.
جابجایی ژیبرلین ها در گیاه به طور آزادانه هم از بالا به پایین و هم از پایین به بالا صورت می گیرد .
اثرات فیزیولژیکی ژیبرلین

تشخیص و تعیین مقدار ژیبرلین در بافتهای گیاهی به علت پایین بودن غلظت این هورمون ها مشکل است تا چندی پیش فقط از روشهای بیو لژیکی برای این بررسیها استفاده می شد امروزه از انواع کروماتوگرافی و اسپکترومترجم برای سنجش های مربوط به ژیبرلین استفاده می شود در ارتباط با سنجش های کمی و کیفی ژیبرلین ها آزمایشهای زیر قابل ارائه هستند :

1 آزمایش آلورون جو : هورمون ژیبرلین باعث قعال سازی آنزیم های هیدرولیز کننده مخصوص آنزیم آلفا آمیلاز می گردد در این آزمایش دانه جو بدون جنین را انتخاب کرده و آنرا با ژیبرلین آغشته می کنند ژیبرلین باعث آزاد شدن آنزیم آلفا آمیلاز و فعال سازی آن می گردد در دانه های سالم و دست نخورده ژیبرلین از جنین به آلورون می رسد در اثر فعال شدن آنزیم آلفا – آمیلاز نشاسته ذخیره ای دانه هیدرولیز شده به قندهای ساده تبدیل می شود.
2 افزودن ژیبرلین به گیاهانی که از نظر ژنتیکی کوتاه می باشند در این رابطه

می توان به نخودهای کوتاه قد اشاره کرد که از نظر ژنتیکی دارای اندازه کوتاهی هستند مشاهده شده است که با افزودن هورمون ژیبرلین به این گیاهان اندازه آنها افزایش پیدا می کند بر اساس این آزمایش می توان تجربیات زیادی را با گیاهان مختلف انجام داد.
3 افزایش طول میانگره تحت تاثیر ژیبرلین : دیده شده است که در مواردی که طول میانگره در بعضی از گیاهان به علت کمبود ژیبرلین به اندازه کافی رشد نمی کند می توان با افزودن هورمون ژیبرلین طول میانگره ها را افزایش داد .

 

کلمات کلیدی :